Zoología: Aproximación Evolutiva a la Diversidad y Organización de los Animales – José A. Díaz, Tomás Santos – 1ra Edición

La Zoología moderna puede definirse como el estudio de las causas históricas y actuales que explican la diversidad y organización de los animales y su adaptación al ambiente en que viven. La exposición de dichas causas debiera figurar, por tanto, entre los objetivos de cualquier curso de Zoología general. Sin embargo, la mayoría de los textos disponibles destacan, con excepciones, por la abundancia de descripciones morfológicas y de organismos enumerados, así como por la falta de teorías y comprobaciones experimentales de las mismas. Este enfoque, que ha dominado el trabajo de los zoólogos hasta hace muy poco, y que tiene su reflejo más fiel en la propia literatura zoológica, explica la disputada o escasa credibilidad científica de la Zoología en comparación con otras disciplinas de larga tradición experimental (como la Física o la Química) o incluso con otros campos de la biología (como la Fisiología, la Citología o la Genética).

Tal situación refleja el lastre heredado tras muchos siglos de quehacer zoológico dedicados a la búsqueda, inventariación y clasificación jerárquica de nuevas especies animales, así como a la descripción, normalmente estática, de su estructura. No obstante, esta zoología enciclopédica, con su doble vertiente naturalista y taxonómica, contribuyó a sentar las bases de las que surgió, a mediados del siglo pasado, la Teoría de la Evolución por selección natural, el principio integrador sobre el que se asientan en la actualidad todas las ciencias de la vida. La teoría evolutiva, acrisolada y contrastada científicamente durante casi un siglo y medio desde que fuera postulada por Darwin en 1859, se ha convertido en el paradigma que guía el progreso de la investigación zoológica, y ha permitido a la Zoología recuperar la convicción de ser una auténtica ciencia. Para el zoólogo, la adopción de los postulados evolucionistas ha tenido dos consecuencias principales.

En primer lugar, ha desvelado la existencia de un mecanismo, la selección natural, que tiende a producir en los organismos cambios que los adaptan a su ambiente y modo de vida; en segundo lugar, ha puesto de manifiesto la comunidad de origen de todos los organismos vivos. En consecuencia, adaptación y herencia ancestral, o, si se quiere, historia compartida, son los dos procesos que explican el desarrollo histórico de la diversidad zoológica actual y pasada. La tarea de la Zoología es, pues, doble. Por un lado, la de entender la naturaleza, el modo de operar y las interacciones entre estos dos procesos. Por otro, y como resultado de la inseparable relación entre ambos, la de desentrañar la historia que comparten todos los animales. Este segundo objetivo supone establecer sus relaciones de parentesco y tratar de determinar las circunstancias ambientales, y presiones selectivas asociadas, que han producido su diversificación y sus características morfológicas, fisiológicas o comportamentales (es decir, los resultados que el zoólogo observa).

De acuerdo con estas ideas, el presente manual de Zoología se organiza en dos partes, ajustadas en longitud y enfoque a la opinión de los autores sobre la materia que, orientativamente, se debería impartir en un curso de Zoología general correspondiente a los actuales planes de estudio, a los que el alumno llega con conocimientos escasos y vagos sobre evolución, y con la posibilidad de cursar en años posteriores varias zoologías específicas fundamentalmente descriptivas. En la primera parte, que consta de cinco capítulos, se desarrollan, con el apoyo de fuentes actuales plenamente autorizadas, como los textos sobre evolución de Futuyma (1986) y Ridley (1996), los conceptos evolutivos más importantes para el zoólogo y sus métodos de estudio. En el primer capítulo se exponen las nociones de selección natural y adaptación, se discuten los niveles orgánicos sobre los que actúa la selección (selección individual, de parentesco y de grupo), y se desarrolla el concepto de selección sexual. Por último, se plantea la necesidad de tener una visión pluralista de la evolución de los animales, admitiendo la existencia de mecanismos de cambio distintos de la selección natural, y de límites a la acción de ésta, que pueden producir resultados no adaptativos.

A continuación, y puesto que las especies son las unidades básicas de evolución para el zoólogo, se examina el concepto biológico de especie y sus dificultades de aplicación en los animales, así como la variedad de circunstancias geográficas en las que se produce la especiación, el mecanismo generador de la diversidad biológica (capítulo 2). La estrecha relación entre especiación y aislamiento geográfico explica la distribución actual y pasada de muchas especies, y el que esta distribución se organice según unas determinadas pautas. En el tercer capítulo, dedicado a la zoogeografía, se apunta la existencia de tales patrones y se estudian las causas de las distribuciones, en particular sus causas históricas. Los últimos temas de esta primera parte se dedican al estudio zoológico, es decir, a la exposición de las herramientas metodológicas disponibles para abordar los dos objetivos básicos de dicho estudio: la inferencia filogenética o, lo que es lo mismo, la reconstrucción de las relaciones de parentesco entre las estirpes, y el estudio de la adaptación en sentido amplio, esto es, la explicación en clave adaptativa de cualquier rasgo (morfológico, etológico, ecológico, etc.) observado en los animales.

El capítulo 4 da por sentada la imposición definitiva del cladismo, por lo que su estructura refleja los pasos que daría un sistemático cladista para reconstruir las relaciones de parentesco: criterios de detección de homologías, inferencia de polaridad y elaboración de cladogramas aplicando el principio de parsimonia. El capítulo se completa con un breve comentario sobre la importancia creciente de los rasgos moleculares (y en general no morfológicos) en la inferencia filogenética, y concluye con una valoración crítica, a modo de repaso, de las ideas y problemas de aplicación de las distintas metodologías sistemáticas (escuelas evolutiva, fenética y cladista). En el capítulo 5, dedicado al estudio de la adaptación, se exponen y discuten los tres métodos disponibles actualmente para tal fin (comparado, observacional y experimental), y se acota su alcance de acuerdo con su escala temporal de aplicación, histórica o actual, y con la generalidad y fiabilidad de sus resultados. Se da particular énfasis al primero por ser el único capaz de realizar comparaciones entre especies, corrigiendo los problemas de interpretación que ocasiona el parentesco entre ellas.

Es decir, el método comparado permite reducir al mínimo la confusión entre los efectos de la selección natural (adaptación) y la herencia ancestral (historia compartida). La segunda parte del libro no es otra cosa que un resumen de la historia evolutiva de los animales. El contenido de esta parte puede considerarse análogo al de los grandes manuales de Zoología. La diferencia estriba en que en éstos el peso suele recaer sobre las descripciones morfológicas y, en menor medida, biología y sistemática, de los principales tipos animales, mientras que el enfoque presentado aquí es sobre todo funcional, lo que supone que las descripciones morfológicas se hayan reducido al mínimo necesario para entender unos pocos episodios evolutivos principales. Tales episodios se traducen en la aparición de cambios relevantes en la arquitectura corporal de los animales y en la diversificación paralela de grandes grupos taxonómicos (filos o tipos de organización; un filo incluye todos aquellos animales que poseen un mismo plan de organización, de modo que cada uno de sus miembros puede interpretarse como descendiente de un ancestro común con el que comparte ciertos rasgos diagnósticos).

Los cambios morfológicos se discuten en relación a las posibles ventajas frente a modelos de organización anteriores y/o a las opciones que abren de cara a la conquista de nuevos ambientes, recursos o modos de vida. Esta segunda parte se inicia con un capítulo donde se resume la historia evolutiva de los metazoos para facilitar su seguimiento, utilizando como guía los niveles de organización y los filos. De acuerdo con el enfoque seguido, y dadas las limitaciones de espacio, este manual, al igual que parco en descripciones morfológicas, no pretende ser tampoco una guía taxonómica.

Salvo para algunos grupos, cuyas clasificaciones se han utilizado para mostrar su diversificación estructural o de formas de vida (moluscos, crustáceos, insectos, equinodermos), la taxonomía se ha mantenido al mínimo necesario para encauzar el relato, por lo que el lector necesitado de una mayor precisión taxonómica debe acudir al cuadro general que, a tales efectos, se ha incluido en el capítulo introductorio. Aunque se han aplicado criterios preferentemente didácticos a la hora de elegir entre clasificaciones alternativas, se han aprovechado algunos cambios recientes (polifilia de los artrópodos, relaciones aves-reptiles dentro de los amniotas) para hacer ver la conveniencia de adoptar una postura crítica respecto a muchas clasificaciones “tradicionales”, así como para subrayar el papel del estudio sistemático en la correcta interpretación de la historia evolutiva. Tanto la taxonomía como las descripciones morfológicas, en las que es deficitaria este texto, se exponen suficientemente en algunas zoologías modernas traducidas al español, que los autores recomiendan como complemento a este respecto (Hickman et al., 1988; Ruppert y Barnes, 1996). Las obras con planteamientos semejantes a los aquí adoptados son menos asequibles (Willmer, 1990; Barnes y cols., 1993), aunque la ya clásica de Meglitsch (1972), disponible en español, sigue siendo una fuente de ideas sobre el significado evolutivo de muchos de los principales cambios morfológicos.